Rabu, 12 Juni 2013

Hubungan Hormonal, Pakan, dan Suhu Lingkungan dengan Pertumbuhan Ayam Broiler


Hubungan Hormon dan Pertumbuhan
 

      Pada unggas ada dua hormon utama yang mengatur ekspresi pertumbuhan, yaitu GH dan T3 (triiodotironin). GH pada unggas disintesis secara langsung oleh somatotrof dalam lobus caudal pada pituitari anterior. T3 diproduksi dari monodeionasi hormon tiroid, tiroksin (T4), sedangkan T4 sendiri distimulasi oleh hormon pituitari anterior, tirotropin. Produksi T3 dan T4 diaktivasi oleh thyroid stimulating hormone (TSH) yang disekresikan oleh pituitari melalui mekanisme umpan balik negatif. Saat T3 dan T4 menurun, TSH disekresikan. Konsentrasi T3 yang disirkulasikan diatur dengan cara mengurangi deaktivasi GH, mekanisme ini dilakukan oleh T3-degrading type III deiodinase (Darras et al., 1993). Pada ayam muda, hipofisektomi menyebabkan penurunan pertumbuhan, baik bobot badan maupun pertumbuhan tulang, namun dapat diperbaiki dengan terapi penggantian GH atau T3 (King dan Scanes, 1986). GH dan hormon tiroid dimediasi oleh insulin-like growth factor (IGF 1) yang diproduksi oleh hati. GH juga meningkatkan plasma IGF 1 pada ayam dewasa. IGF 1 dilepaskan dari sel hepatosit akibat adanya GH, sinergis dengan GH dan  insulin. Konsentrasi IGF 1 yang disirkulasikan berkurang karena ada induksi methimazole kronik dengan konsentrasi yang sebagian diperbaiki oleh induksi T3 (Rosebrough dan McMurthy, 2003). Induksi IGF 1 menstimulasi pertumbuhan anak ayam. IGF 1 dpat meningkatkan massa otot rangka dan meningkatkan laju sintesis protein, serta menurunkan laju degradasi protein (Tomas et al. 1998).


            Glukokortikoid (steroid, kortikosteron, dan deksametason sintetis) dapat menurunkan bobot otot rangka (Yuan et al., 2008), meningkatkan degradasi protein dan menurunkan sintesis protein rangka yang dapat dilihat dari rasio protein RNA (Dong et al., 2007), meningkatkan proteolisis otot (Gao et al., 2008).

            Estrogen memiliki efek terhadap pertumbuhan organ spesifik yang bertanggungjawab terhadap pertumbuhan oviduk selama dewasa kelamin (Scanes et al., 2004). Estrogen berperan penting dalam pembentukan jaringan penyimpan kalsium, tulang medularis saat dewasa kelamin. Pembentukan matriks tulang medularis distimulasi oleh estrogen dan testosteron dengan mineralisasi yang membutuhkan vitamin D3 (Chen et al., 2010). 

Hubungan Pakan dan Pertumbuhan

            Pemberian pakan dengan peningkatan protein pada broiler bertujuan untuk meningkatkan "leaness" (daging rendah lemak), karena peningkatan protein pakan menyebabkan  peningkatan produksi panas dan mengurangi kandungan lemak. Pengurangan PK pakan broiler dengan penurunan level asam amino nonesensial dan esensial mempengaruhi performans broiler pada semua level penurunan sehingga asam amino harus terpenuhi sejak awal pertumbuhan (Yadalam et al., 2006). Penelitian Oyedeji et al. (2005) menunjukkan bahwa konsumsi pakan broiler yang diberi ransum tunggal (PK 18% untuk fase starter maupun finisher) lebih sedikit daripada ayam yang diberi ransum ganda (berbeda level PK) namun kedua macam ransum menghasilkan performans yang tidak berbeda.
            Asupan Ca dan P yang kurang dari standar NRC (10%, 20%, 30%) menyebabkan penurunan kandungan Ca dan P dalam tulang tibia namun meningkatkan FCR. Kondisi asam (pH rendah) akibat pengurangan basa Ca dan P akan mengurangi populasi mikroba patogen serta meningkatkan efektivitas enzim pencernaan sehingga meningkatkan performans ayam (Kheiri dan Rahmani, 2006).

Hubungan Suhu Lingkungan dan Pertumbuhan

            Perubahan suhu lingkungan di bawah dan di atas zona suhu nyaman berdampak negatif bagi performans ayam. Ayam broiler bersifat homeotherm yang hanya dapat hidup pada rentangan thermonetralitas yang relatif sempit. Suhu optimal untuk produksi ayam broiler yang efisien hingga umur 4 minggu lebih yaitu 18 – 21oC (Aengwanich dan Simaraks, 2004). Shinder et al. (2002) melaporkan bahwa kondisi dingin jangka pendek pada minggu awal pemeliharaan dapat memicu peningkatan toleransi suhu saat suhu lingkungan rendah. Suhu rendah juga mengurangi akumulasi lemak abdominal karena pembongkaran lemak diperlukan untuk menghasilkan panas tubuh. Plasma triiodotironin (T3) berhubungan dengan pengaturan suhu dan juga sebagai pemicu tumbuh pada anak ayam. T3 terlibat dalam modifikasi laju pertumbuhan pada suhu ambien. T3 yang disirkulasikan berkorelasi linier secara positif dengan konsumsi pakan, negatif dengan suhu (Yahav, 2002).

Hubungan Antara Suhu Lingkungan, Hormon, dan Pakan dengan Pertumbuhan


            Suhu lingkungan mempengaruhi konsumsi pakan sehingga berdampak pada pertumbuhan. Saat ayam mengalami stres panas, ayam akan mengurangi konsumsi pakan untuk mencegah panas yang berlebihan dari metabolisme. Penurunan konsumsi pakan akan mengakibatkan penurunan asam amino yang diabsorbsi dan digunakan oleh tubuh, misalnya asam amino tirosin yang menjadi bahan baku untuk sintesis hormon triiodotironin (T3) yang merupakan salah satu hormon pertumbuhan. Mekanisme yang terjadi saat stres dingin secara hormonal diawali dengan meningkatnya sekresi TSH (thyroid stimulating hormone) dari pituitari anterior sehingga sekresi T3 (triiodotironin) menurun karena hormon T3 distimulasi secara negatif oleh TSH. Dengan menurunnya T3, panas yang dihasilkan dari metabolisme akan dihemat untuk menjaga kestabilan panas tubuh, sehingga energi yang digunakan untuk pertumbuhan berkurang. Mekanisme inilah yang menyebabkan pertumbuhan ayam broiler menurun apabila suhu lingkungan menurun di bawah suhu nyaman. Hal ini sesuai dengan pendapat Yahav (2002) bahwa T3 yang disirkulasikan berkorelasi linier secara positif dengan konsumsi pakan, secara negatif dengan suhu. Sesuai pula dengan pendapat Darras et al. (1993) bahwa produksi T3 dan T4 diaktivasi oleh thyroid stimulating hormone (TSH) yang disekresikan oleh pituitari melalui mekanisme umpan balik negatif.

DAFTAR PUSTAKA


Aengwanich, W., S. Simaraks. 2004. Pathology of heart, lung, liver and kidney in broilers under chronic heat stress. Songklanakarin J. Sci. Technol. 26:417-424.

Chen, X., Deng, Y., Zhou, Z., Tao, Q., Zhu, J., Li, X., Chen, J. dan Hou, J. 2010. 17betaestradiol combined with testosterone promotes chicken osteoblast proliferation and differentiation by accelerating the cell cycle and inhibiting apoptosis in vitro. Veterinary Research Communications 34 (2) : 143-152.

Darras, V.M., Rudas, P., Visser, T.J., Hall, T.R., Huybrechts, L.M., Vanderpooten, A., Berghman, L.R., Decuypere, E. dan Kühn, E.R. 1993. Endogenous growth hormone controls high plasma levels of 3,3',5-triiodothyronine (T3) in growing chickens by decreasing the T3-degrading type III deiodinase activity. Domestic Animal Endocrinology 10 (1) : 55-65.

Deng, Y.F., Chen, X.X., Zhou, Z.L. dan Hou, J.F. (2010). Letrozole inhibits the osteogenesis of medullary bone in prelay pullets. Poultry Science 89 (5): 917-923.

Dong, H., Lin, H., Jiao, H.C., Song, Z.G., Zhao, J.P. dan Jiang, K.J. 2007. Altered development and protein metabolism in skeletal muscles of broiler chickens (Gallus gallus domesticus) by corticosterone. Comparative Biochemistry and Physiology A Molecular and Integrative Physiology. 147 (1): 189-195.

Gao, J., Lin, H., Song, Z.G. dan Jiao, H.C. 2008. Corticosterone alters meat quality by changing pre-and postslaughter muscle metabolism. Poultry Science 87(8): 1609-1617.

Jafarnejad, S. dan M. Sadegh. 2011. The effects of different levels of dietary protein, energy and using fat on the performanceof broiler chicks at the end of the third weeks. Asian J. Poult. Sci. 5 (1): 35 – 40.

Kheiri, F. dan H.R. Rahmani. 2006. The effect of reducing calcium and phosphorus on broiler performance. International Journal of Poultry Science 5 (1): 22-25.

King, D.B. dan Scanes, C.G. 1986. Effects of mammalian growth hormone and prolactin on the growth of hypophysectomized chickens. Proceedings of the Society of Experimental Biology and Medicine 182 (2): 201-207.

Oyedeji, J.O., J.O. Umaigba, O.T. Okugbo, dan P.A. Ekunawe. 2005. Response of broiler chickens to different dietary crude protein and feeding regiments. Brazilian J. Poult. Sci. 7 (3): 165 – 168.

Rosebrough, R.W., McMurtry, J.P. dan Vasilatos-Younken, R. 1991. Effect of pulsatile or continuous administration of pituitary-derived chicken growth hormone (p-cGH) on lipid metabolism in broiler pullets. Comparative Biochemistry and Physiology A Comparative Physiology 99 (1-2) : 207-214.

Scanes, C.G., G.E. Brant dan M.E. Ensminger. 2004. Poultry Science. Pearson Prentice, Upper Saddle River, NJ.

Shinder, D.,  D. Luger, M. Rusal, V. Rzepakovsky, V. Bresler , S. Yahav. 2002.    Early age cold conditioning in broiler chickens (Gallus domesticus): thermotolerance and growth responses. J. Thermal. Biol. 27: 517-523

Song, Z., Zhang, X., Zhu, L., Jiao, H. dan Lin, H. 2011. Dexamethasone Alters the Expression of Genes Related to the Growth of Skeletal Muscle in Chickens (Gallus gallus domesticus). Journal of Molecular Endocrinology Feb 16. [Epub ahead of print]

Tomas, F.M., Pym, R.A., McMurtry, J.P. dan Francis, G.L. 1998. Insulin-like growth factor (IGF)-I but not IGF-II promotes lean growth and feed efficiency in broiler chickens. General and Comparative Endocrinology 110 (3) : 262-275.

Yahav, S. 2000. Domestic fowl-strategies to confort evironmental conditions.  Avian Poult. Biol. Rev. 11: 81-95.

Yuan, L., Lin, H., Jiang, K.J., Jiao, H.C. dan Song, Z.G. 2008. Corticosterone administration and high-energy feed results in enhanced fat accumulation and insulin resistance in broiler chickens. British Poultry Science 49 (4) : 487-495.


Jenis Feed Additive untuk Unggas


Feed additive dapat digolongkan menjadi dua macam, yaitu nutritive feed additive dan non nutritive feed additive.
-    Nutritive feed additive ditambahkan ke dalam ransum untuk melengkapi atau meningkatkan kandungan nutrien ransum, misalnya suplemen vitamin, mineral, dan asam amino.
-   Non nutritive feed additive tidak mempengaruhi kandungan nutrien ransum, kegunaannya tergantung pada jenisnya, antara lain untuk meningkatkan palatabilitas (flavoring/pemberi rasa, colorant/pewarna), pengawet pakan (antioksidan), penghambat mikroorganisme patogen dan meningkatkan kecernaan nutrien (antibiotik, probiotik, prebiotik), anti jamur, membantu pencernaan sehingga meningkatkan kecernaan nutrien (acidifier, enzim)

Jenis nutritive feed additive antara lain sebagai berikut :
Jenis
Feed Additive
Aturan
 Pemakaian
Kaitan dengan
 Produktivitas
1.Suplemen mineral
  Major mineral


a.  Mineral organik
- batu kapur/limestone
- grit cangkang kerang
- grit cangkang telur)

Tidak boleh digunakan melebihi 3% dari ransum
       Jika berlebihan akan menyebabkan penurunan konsumsi ransum
b. Mineral anorganik
-   dikalsium fosfat
-   rock phosphate
-   garam dapur / NaCl
-   defluorinated  phosphate
-   trikalsium fosfat

-   sodium bikarbonat Na2CO3 (dalam bentuk baking soda)
Fosfat tidak boleh terkontaminasi fluorine

Dosis NaCl adalah 0,2 – 0,4% dari ransum atau lebih rendah jika tepung ikan digunakan lebih dari 5% dalam ransum.
Sodium bikarbonat digunakan sebanyak 0,2 – 0,3%. Sodium bikarbonat diberikan saat suhu lingkungan tinggi untuk mencegah terjadinya alkalosis akibat heat stress

      Jika fosfat tercemar fluorine akan mengganggu performans.
Kelebihan garam akan meningkatkan konsumsi air sehingga kadar air ekskreta tinggi, menyebabkan litter lembab.
      Alkalosis pada ayam petelur ditandai dengan penurunan kepadatan cangkang telur.

2. Suplemen mineral 
Trace mineral (Cu, Zn, Fe, Mn, Co)
Dibutuhkan dalam jumlah sedikit (0,01% dari ransum). Trace mineral sudah terdapat dalam premiks vitamin - mineral


3. Suplemen vitamin
Digunakan sebanyak 0,05% dari ransum, sudah terdapat dalam premiks vitamin - mineral


4. Asam amino esensial (DL-metionin, L-lisin, L-treonin, L- triptofan)
Penggunaannya harus mempertimbangkan keseimbangan asam amino, tidak boleh berlebihan agar tidak terjadi antagonisme asam amino yang menyebabkan gangguan pertumbuhan
      Digunakan untuk melengkapi keseimbangan asam amino ransum sehingga dapat meningkatkan efisiensi penggunaan protein oleh ternak

 

mineral grit

contoh enzim fitase

contoh  acidifier

Penggunaan non nutritive feed additive umumnya tidak lebih dari 0,05% dari ransum, jenis-jenisnya antara lain
Jenis aditif
Contoh
Tujuan Pemakaian terkait dengan Produktivitas
Enzim
Xylanase, ß-glukanase, fitase
Untuk mencegah pengaruh faktor antinutrisi seperti arabinoxylan (dalam gandum), ß-glukans (dalam barley), asam fitat (dalam dedak) sehingga akan meningkatkan kecernaan nutrien. Penambahan enzim fitase dalam ransum yang mengandung dedak dapat meningkatkan ketersediaan fosfor untuk unggas.
Antibiotik
Avilamycin, virginiamycin, zinc bacitracin, avoparcin,
tylosin, spiramycin
Untuk mengontrol pertumbuhan bakteri Gram positif yang patogen dalam saluran pencernaan, namun penggunaannya telah dilarang di Eropa sejak 1998 karena menyebabkan resistensi bakteri dan residu dalam produk yang berbahaya bagi kesehatan manusia
Koksidiostat
Monensin, salinomycin, narasin
Untuk mencegah dan mengontrol gejala koksidiosis
Pigmen pewarna
Xantofil (alami dan sintetik)
Untuk meningkatkan warna kuning telur, kulit, dan penampilan karkas
Antioksidan
BHT, BHA, ethoxyquin
Untuk mencegah oksidasi lemak dalam pakan
Antifungal (antijamur)

Untuk mencegah pertumbuhan jamur pada pakan, mengikat dan menghilangkan pengaruh mikotoksin
Pengganti antibiotik
Direct fed microbials
Probiotik
Untuk meningkatkan populasi bakteri menguntungkan dalam saluran pencernaan seperti lactobacilli dan streptococci
Prebiotik
FOS (frukto oligosakarida), MOS (mannan oligosakarida)
Untuk mencegah penempelan dan pertumbuhan bakteri patogen di saluran pencernaan, sebagai nutrien bagi bakteri menguntungkan
Asam organik
Asam propionat, asam format
Sebagai acidifier, yaitu menurunkan pH saluran pencernaan sehingga merangsang aktivitas enzim pencernaan dan mencegah pertumbuhan mikroorganisme patogen
Herbal
Rempah-rempah, minyak esensial, ekstrak tumbuhan, madu
Untuk menghambat pertumbuhan mikroorganisme patogen, meningkatkan imunitas, merangsang aktivitas enzim pencernaan
Peptida/protein antimikrobial
Lisozim, laktasin F, laktoferrin, α-laktalbumin
Untuk menghambat pertumbuhan mikroorganisme patogen
 Sumber : Ravindran (2012)

manfaat prebiotik

cara kerja prebiotik


cara kerja antibiotik pada bakteri

Sabtu, 01 Juni 2013

Mekanisme Kerja Insulin pada Ternak

Definisi Insulin

            Insulin adalah suatu hormon berbahan dasar protein, disekresikan oleh sekelompok sel di dalam pankreas yang disebut pulau Langerhans (Langerhans  islet). Pulau Langerhans tersebar di antara  bagian  eksokrin  pankreas. Pankreas pada dasarnya bersifat sebagai kelenjar eksokrin yang berfungsi untuk menghasilkan enzim-enzim pencernaan, juga sebagai kelenjar endokrin yang menghasilkan hormon (Cunningham dan Klein, 2007; Norris, 2007).

            Pulau Langerhans pada mamalia mengandung  lima  jenis  sel  endokrin, antara lain sel insulin (β),  glukagon  (α),  somatostatin  (SS),  dan polypeptide pancreas (PP). Secara  umum  topografi  sel insulin berada di tengah, sel glukagon dan sel PP berada di perifer atau di sepanjang tepi pulau Langerhans  sedangkan  sel-sel  somatostatin berada di antara sel-sel glukagon, sel insulin serta sel PP. Susunan ini berbeda  pada  hewan  kuda,  lokasi sel  insulin tersebut berada di perifer sedangkan sel glukagon  di  bagian  tengah  pulau Langerhans (Norris, 2007; Huang et al., 2009). Urutan asam amino pada struktur insulin ayam dan burung unta identik. Struktur insulin identik pada itik Peking, entok, dan angsa. Dibandingkan insulin ayam dan mamalia, insulin itik memiliki potensi dan afinitas pengikatan terhadap reseptor yang lebih rendah (Scanes, 2012).


            Hormon yang memiliki fungsi berlawanan dengan insulin adalah glukagon. Insulin menyebabkan glukosa dalam darah dapat diserap oleh sel. Saat insulin mencapai permukaan sel, sel akan mengaktifkan reseptor insulin untuk menyerap glukosa ke dalam sel. Glukagon menyebabkan glukosa yang disimpan dalam sel hati dilepaskan ke dalam darah sehingga terjadi kenaikan kadar glukosa darah. Glukagon juga memicu hati dan beberapa sel otot untuk menyintesis glukosa dari komponen nutrien lain, misalnya glikogen dan protein (Scanes, 2012).

Mekanisme Kerja Insulin secara Umum

            Insulin darah dan konsentrasi glukosa dipengaruhi oleh pakan, jenis kelamin, dan umur.  Level insulin pada pagi hari adalah yang terendah, yaitu saat ternak belum diberi pakan. Level insulin menurun selama kebuntingan dan menjadi lebih rendah selama laktasi dibandingkan dengan saat kering kandang. Pada sapi tidak ada pola perubahan insulin yang dipengaruhi musim. Ukuran sensitivitas insulin menunjukkan kemampuan jaringan perifer untuk merespon insulin eksogenous. Berbagai metode telah digunakan untuk mengukur sensitivitas insulin dan tingkat resistensi insulin. Uji yang umum dilakukan yaitu uji toleransi glukosa intravena (Intravenous Glucose Tolerance Test/ IVGTT) yang dapat diterapkan pada manusia maupun ternak. Sejumlah glukosa diinfusikan ke dalam tubuh dan respon insulin darah diukur secara berkesinambungan (Sternbauer, 2005).


       Insulin tidak dapat memasuki sel secara langsung sehingga memerlukan suatu reseptor. Peningkatan glukosa darah menyebabkan insulin dilepaskan ke darah. Insulin terikat dalam subunit α eksternal pada reseptor sehingga terjadi perubahan konformasi. Reseptor tersebut melakukan pengikatan unsur fosfor sendiri (autofosforilase) terhadap residu tirosin dalam subunit β internalnya sehingga reseptor tersebut menjadi kinase yang aktif. Kromodulin disimpan dalam sitosol dan nukleus  sel yang sensitif terhadap insulin sebagai suatu bentuk apo (nonaktif) yang disebut apokromodulin. Peningkatan konsentrasi insulin dalam plasma darah merupakan respon atas transportasi kromium dari dalam darah menuju sel-sel yang membutuhkan insulin. Kromium dapat meningkatkan kerja insulin, tetapi tidak dapat menggantikan insulin. Kromium dapat meningkatkan pengikatan insulin dan meningkatkan jumlah reseptor insulin pada permukaan sel dan sensitivitas sel β pankreas yang bersamaan dengan keseluruhan peningkatan sensitivitas insulin. Dengan demikian, kromium bekerja sebagai kofaktor bagi insulin (Pechova dan Pavlata, 2007)
  

            Penelitian pada hewan secara in vivo maupun in vitro membuktikan bahwa vitamin D mempengaruhi sekresi dan sensitivitas insulin. Sel-sel pankreas mengekspresikan reseptor vitamin D (VDR) dan juga pivotal enzim 1 hidroksilase. VDR juga diekspresikan di sel otot rangka manusia dan jaringan adiposa yang merupakan penentu utama sensitivitas insulin periferal. Ekspresi VDR oleh otot rangka dan sensitivitas insulin menurun sesuai pertambahan usia. Defisiensi vitamin D mempengaruhi sekresi insulin dan sensitivitasnya melalui kalsium intraseluler. Peningkatan kalsium intraseluler mengganggu aksi pengikatan insulin pada reseptor akhir, misalnya pada defosforilasi sintase glikogen dan insulin pembawa glukosa teregulasi (GLUT-4). Defisiensi vitamin D menyebabkan kenaikan kadar hormon paratiroid yang menyebabkan kenaikan kalsium intraseluler. Kenaikan kalsium intraseluler yang terus-menerus terjadi akan menghambat transport glukosa ke sel-sel target insulin. Sel-sel pankreatik bergantung pada kenaikan kalsium intraseluler untuk mensekresikan insulin.  Mekanisme lainnya yaitu kenaikan kalsium intraseluler meningkatkan kalmodulin untuk mengikat reseptor substrat insulin (IRS-1) yang terlibat dalam fosforilasi tirosin dan aktivasi PI3-kinase. Dengan demikian hormon paratiroid bekerja secara antagonis dengan sensitivitas insulin  (Alvarez dan Ashraf, 2010).

        Resistensi insulin terjadi saat konsentrasi insulin normal menghasilkan respon di bawah normal. Beberapa macam obat, misalnya β2-reseptoragonis, β2-RA, dan glukokortikoid dapat menghasilkan resistensi insulin pada sapi. β2-RA clenbuterol yang dikenal sebagai pemicu pertumbuhan ilegal di beberapa negara dapat memicu pertumbuhan otot dan mencegah pertambahan lemak. Obat ini dapat menghambat kontraksi uterus dalam pengobatan distokia untuk sapi dan kuda betina. Obat-obatan glukokortikoid dapat menimbulkan efek metabolik yang tidak baik bagi sensitivitas insulin. Glukokortikoid biasa digunakan dalam kasus ketosis. Obat ini meningkatkan konversi asam amino menjadi glukosa dan menghambat penggunaan glukosa periferal. Resistensi insulin yang diakibatkan oleh obat dapat membahayakan anak sapi. Injeksi tunggal clenbuterol dapat menyebabkan resistensi insulin dalam waktu singkat (kurang dari 6 jam). Perlakuan pakan dan peningkatan aktivitas fisik tidak terlalu berpengaruh bagi sensitivitas insulin. Pakan dengan kandungan konsentrat yang tinggi dapat meningkatkan level glukosa darah pada sapi dara setelah satu minggu (Sternbauer, 2005).


Mekanisme Sekresi Insulin pada Unggas

            Insulin dilepaskan saat ada surplus glukosa dalam darah. Sekresi insulin pada pankreas ayam meningkat karena peningkatan glukosa darah setelah ayam mengonsumsi pakan, berbanding terbalik dengan kadar glukagon dalam darah. Efek stimulatoris dari glukagon rupanya tidak menjadi faktor yang menentukan kadar insulin setelah ayam mengonsumsi pakan karena konsentrasi glukagon sangat rendah saat kadar insulin meningkat (DeBeer et al, 2008)
            Konsentrasi insulin yang disirkulasikan meningkat akibat adanya glukokortikoid dan deksametason. Sama halnya pada itik, sekresi insulin meningkat akibat peningkatan glukosa, arginin, atau asam oleat. Insulin berperan penting pada metabolisme karbohidrat dan lemak. Insulin meningkatkan penyimpanan energi sebagai glikogen pada hati dan otot serta trigliserida pada jaringan adipose. Peranan fisiologis insulin pada unggas didukung oleh peningkatan konsentrasi glukosa yang disirkulasikan apabila ayam diberi antisera yang menghambat insulin. Pada metabolisme lemak, asam lemak disintesis sebagian besar di dalam hati unggas di bawah kendali hormon metabolik. Hasil-hasil penelitian menunjukkan bahwa lipogenesis terjadi secara in vitro saat ada insulin dan trigliserida. Insulin juga menstimulasi penyerapan asam lemak bebas oleh sel-sel hepatosit itik. Insulin tidak menekan efek lipolitik glukagon pada jaringan adiposa ayam (Scanes, 2012).

Pengaruh Insulin terhadap Perkembangan Gonad Unggas

            Sintesis insulin pada embrio ayam telah terdeteksi sebelum sel beta pankreas diketahui. Hormon tersebut juga ada pada bahan penyusun telur sebelum fertilisasi. Insulin meningkatkan pertumbuhan dan diferensiasi pada embrio anak ayam awal. Reseptor insulin telah ada pada otak embrio anak ayam dan berbagai jaringan lainnya. Perkembangan sistem saraf dipengaruhi oleh insulin dan IGF 1. Insulin juga mempengaruhi proliferasi (perbanyakan sel) dan steroidogenesis (produksi hormon steroid) dari sel-sel Leydig, Sertoli, dan peritubular pada testis anak ayam perinatal sehingga sel-sel testis dapat memproduksi IGF 1, fibroblast growth factors, dan tumor necrosis factor (Bobes et al., 2001).
        Ada beberapa penelitian mengenai pengaruh insulin pada perkembangan gonad embrio ayam. Metode yang dilakukan yaitu dengan mengkultur secara in vitro sel-sel dari gonad anak ayam yang baru menetas, lalu diinduksi dengan insulin. Hormon reproduksi seperti hCG dan FSH juga digunakan sebagai pembanding, hasilnya yaitu insulin lebih mampu meningkatkan proliferasi (perbanyakan) sel gonad anak ayam dibandingkan hormon reproduksi.
            Insulin meningkatkan produksi androgen basal pada sel kultur dari anak ayam yang baru menetas dan meningkatkan respon sel-sel ini terhadap hCG. Produksi androgen basal pada testis anak ayam umur 18 hari tidak berubah, tetapi berkembang dalam merespon hCG. Insulin juga meningkatkan proliferasi sel-sel testis embrio anak ayam (Bobes et al., 2001).
            Insulin meningkatkan penyerapan 3-thymidine oleh sel-sel ovarium anak ayam. Insulin meningkatkan sintesis DNA dan proliferasi sel pada berbagai jaringan.  Sel-sel ovarium sensitif terhadap induksi insulin dalam proses sintesis DNA, sedangkan induksi FSH tidak berpengaruh nyata. Meskipun demikian, reseptor FSH telah terbentuk setelah 18 – 24 jam kultur sehingga siap merespon stimulus dari gonadotropin untuk memproduksi estradiol. hCG tidak mampu meningkatkan jumlah sel ovarium atau konsumsi thymidine karena hCG ini hanya berfungsi sebagai modulator steroidogenesis, bukan sebagai induktor untuk proliferasi sel (Velasquez et al, 2006).


Mekanisme Kerja Insulin pada Ruminansia Laktasi

            Pada sapi perah, insulin dan sensitivitas jaringan dapat dipelajari dengan uji toleransi glukosa. Insulin berperan dalam mengatur partisi nutrien setlah melahirkan dan mobilisasi lemak. Awal laktasi ditandai dengan penurunan glukosa darah akibat level insulin yang relatif rendah. Akibatnya keseimbangan energi menjadi negatif selama 70 hari setelah melahirkan. Kadar insulin, glukosa darah, dan sensitivitas jaringan terhadap insulin menjadi lebih rendah dibandingkan saat sebelum melahirkan. Kondisi ini berbeda-beda untuk tiap bangsa sapi. Sapi Friesian Holstein menunjukkan respon lipolitik yang lebih besar daripada sapi Jersey saat terjadi defisiensi energi. Sapi perah memiliki konsentrasi insulin darah dan respon insulin yang lebih rendah daripada sapi potong saat diinjeksi glukosa (Jaakson et al, 2010).
            Periode keseimbangan energi negatif pada awal laktasi ditandai dengan berkurangnya konsentrasi glukosa dan insulin dalam darah serta peningkatan konsentrasi hormon pertumbuhan (GH). Terjadi peningkatan konsentrasi growth factor yang menyerupai insulin (IGF-I) sebagai respon atas peningkatan plasma insulin selama periode keseimbangan energi negatif yang disebabkan oleh GH (Butler et al, 2003).
            Strategi pakan untuk meningkatkan fertilitas pada sapi perah antara lain dengan memberikan pakan tinggi insulin hingga sapi mencapai aktivitas siklus ovarium setelah melahirkan, kemudian dilanjutkan dengan pakan rendah insulin sampai saat dikawinkan. Peningkatan insulin dalam plasma darah bermanfaat bagi perkembangan folikuler untuk mempercepat kelanjutan aktivitas siklus ovarium, tetapi berdampak negatif bagi perkembangan oosit.  Kadar insulin yang tinggi juga memiliki efek merugikan bagi pematangan oosit setelah pengkulturan folikel. Insulin dapat meningkatkan jumlah folikel dan diameter folikel ovarium  (Garnsworthy et al, 2010).
            Ada perbedaan kadar insulin antara sapi yang diberi pakan tinggi pati dan tinggi lemak, walaupun produksi susu dan keseimbangan energi sapi-sapi tersebut tidak berbeda. Konsentrasi insulin berubah dengan cepat saat terjadi perubahan pakan karena insulin berperan dalam mekanisme homeostasis glukosa.  Pakan yang memicu kenaikan konsentrasi insulin mampu menstimulasi ovulasi sapi perah pada 50 hari setelah melahirkan. Insulin berfungsi untuk memperbaiki siklus ovarium agar normal kembali setelah melahirkan. Sapi akan menunjukkan fluktuasi FSH dari 3 – 5 hari setelah melahirkan, serta gelombang folikuler pada 7 – 10 hari setelah melahirkan.  Ovulasi dibatasi oleh rendahnya kadar insulin yang ditunjukkan oleh folikel dominan atau sekresi LH yang tidak memadai  (Garnsworthy et al, 2010).
            Peningkatan jumlah folikel kecil berkaitan dengan konsentrasi FSH yang lebih rendah, yang tergantung pada estradiol, inhibin, atau konsentrasi FSH. Penurunan FSH dan peningkatan LH berkaitan dengan diferensiasi dan pematangan folikel dominan, yang mampu meningkatkan ovulasi. Stimulasi insulin meningkatkan jumlah folikel dan menguatkan pengiriman sinyal sehingga meningkatkan jumlah folikel dominan (Garnsworthy et al, 2010).
           
Perbandingan Antara Ruminansia dan Nonruminansia


            Ruminansia dewasa dan ternak monogastrik omnivora berbeda dalam proses suplai glukosa. Ternak monogastrik omnivora memenuhi kebutuhan glukosa terutama dari absorbsi secara enteral, sedangkan ruminansia melalui glukoneogenesis secara  endogenous dengan propionat sebagai prekursor utama. Karena itu, ruminansia dewasa menjadi kurang sensitif terhadap insulin jika dibandingkan dengan monogastrik omnivora (Duhlmeier et al, 2005).  Insulin sapi memiliki 3 asam amino dan ada reaksi silang sehingga berbeda dengan insulin manusia. Insulin disintesis dalam sel β pada pankreas kelenjar Langerhans. Peredaran insulin merupakan suatu proses anabolik karena menstimulasi sintesis protein, lemak, dan glikogen. Insulin mengurangi ketogenesis dan glukoneogenesis dalam hati namun memicu penyerapan glukosa, asam amino, dan badan keton pada jaringan otot (Sternbauer, 2005).
            Otot rangka adalah jaringan utama yang banyak memanfaatkan glukosa dan sensitif terhadap insulin. Penyerapan glukosa miosit diperantarai oleh 2 glikoprotein transport yang spesifik. Insulin Independent Glucose Transporter 1 (GLUT 1) terutama terdapat pada membran plasma sel, dan berfungsi sebagai distributor glukosa basal untuk miosit. Insulin Regulated Glucose Transporter 4 (GLUT 4) didaur ulang di antara membran plasma dan kutub tubulovesikular intraselular, yang terkait dengan vesikel sitoplasmik selama fase hiperglikemia. Selama fase ini, insulin disekresikan dari endokrin pankreas dan menstimulasi penyerapan glukosa miosit dengan meningkatkan translokasi GLUT 4 intraselular ke dalam membran plasma. Kedua transporter ini sangat penting bagi ruminansia maupun monogastrik. Tidak ada perbedaan antara tikus, babi, dan sapi dalam menyesuaikan urutan GLUT 1 (Duhlmeier et al, 2005). Namun dibandingkan mamalia, insulin itik memiliki potensi dan afinitas pengikatan terhadap reseptor yang lebih rendah (DeBeer et al, 2008).


KESIMPULAN

            Insulin merupakan hormon yang membutuhkan reseptor untuk dapat memasuki sel dan mendistribusikan glukosa ke dalam sel. Insulin juga membutuhkan kofaktor untuk mempercepat reaksi metabolisme. Faktor-faktor yang meningkatkan konsentrasi insulin adalah glukosa dan hormon glukokortikoid, dan obat-obatan golongan glukokortikoid seperti deksametason. Faktor-faktor yang menyebabkan resistensi insulin yaitu obat-obatan β2-reseptoragonis, β2-RA, dan glukokortikoid. Perbedaan mekanisme kerja insulin pada ruminansia dan nonruminansia yaitu dalam hal afinitas insulin terhadap reseptornya serta sensitivitasnya. Persamaan mekanisme kerja insulin pada unggas maupun ruminansia yaitu dalam proses pendistribusian insulin ke sel, serta persamaan fungsi insulin dalam mempengaruhi metabolisme karbohidrat, lemak,  dan fungsi organ reproduksi.

DAFTAR PUSTAKA

Alvarez, J.A. dan A. Ashraf. 2010. Role of vitamin D in insulin secretion dan insulin sensitivity for glucose homeostasis. 

Bobes, R.J., J.I. Castro, C. Mirdana, dan M.C. Romano. 2001. Insulin modifies     the proliferation dan function of chicken testis cells. 

Butler, S.T., A.L. Marr, S.H. Pelton, R.P. Radcliff, M.C. Lucy dan W.R. Butler. 2003. Insulin restores GH responsiveness during lactation-induced negative energy balance in dairy cattle: effects on expression of IGF-I dan GH receptor 1A.

De Beer, M.,  J.P. McMurtry, D.M. Brocht, dan C.N. Coon. 2008. An examination of the role of feeding regimens in regulating metabolism during the broiler breeder grower period. 

Duhlmeier, R., A. Hacker, A. Widdel, W. von Engelhardt, dan H.P. Sallmann. 2005. Mechanisms of insulin-dependent glucose transport into porcine dan bovine skeletal muscle. 

Garnsworthy, P.C., A.A. Fouladi-Nashta, G.E. Mann, K.D. Sinclair dan R. Webb. 2009. Effect of dietary-induced changes in plasma insulin concentrations during the early post partum period on pregnancy rate in dairy cows. 

Huang, Y.H., M.J. Sun, M. Jiang, dan B.Y. Fu. 2009 . Immunohistochemical  localization of glucagon dan pancreatic polypeptide  on rat  endocrine pancreas: coexistence  in  rat  islet  cells. 

Jaakson, H., K. Ling, J. Samarütel, A. Ilves, T. Kaart, dan O. Kärt. 2010. Field trial on glucose-induced insulin dan metabolite responses in Estonian Holstein dan Estonian Red dairy cows in two herds. 

Norris, D.O. 2007. Vertebrate Endocrinology. 4th ed. Elsevier Inc.,United State.

Pechova, A. dan L. Pavlata. 2007. Chromium as an essential nutrient: a review.

Scanes, C.G. 2012. Hormones dan Metabolism in Poultry. University of Wisconsin, Milwaukee.

Sternbauer, K. 2005. Metabolic Studies in Cattle using the Hyperinsulinemic Euglycemic Clamp Technique. Swedish University of Agricultural  Sciences, Uppsala. (Doctoral Thesis)

Velazquez, P.N., Peraltal, R.J. Bobes, dan M.C. Romanof. 2006. lnsulin stimulates proliferation but not 17p-estradiol production  in cultured chick embryo ovarian cells.